夏梦丽1) ,朱旭峰 * 2) ,徐莉1) ,常华丽1) ,贾松海1) ,李雨1) ,杨丽丽1) ,王强3) 1) 河南自然博物馆 ,河南郑州 ,450016; 2) 国家自然博物馆 ,北京 ,100050;3) 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室 , 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 ,北京 ,100044
汝阳盆地是豫西地区的 一个中 — 新生代断陷盆地 , 自 2006年以来发现了 一 个以巨型蜥脚类恐龙为 代表的恐龙动物群 。本文描述了近期发现于汝阳盆 地 下 白 垩 统 郝 岭 组 中 的 若 干 恐 龙 蛋 蛋 壳 碎 片 。基 于 以 下 对 蛋 壳宏 观 形 态 和 显 微 特 征 的 分 析 , 这 些 蛋 壳 碎 片 可 以 归 入 长 形 蛋 科 ( Elongatoolithidae) 的 长 形 蛋 属 (Elongatoolithus) :蛋壳外表面具分散瘤点状或线性脊状的纹饰 ;蛋壳自内而外分为 锥 体 层 和 柱 状 层 ,二 层 之 间 的 界线不清晰 ;锥体层中锥体排列紧密 ;柱状层中具波 浪 状 的 平 行 生 长 纹 。这 一 发 现 代 表 了 长 形 蛋 属 在 早 白 垩 世 地 层中的首次记录 ,进 一 步拓展了该蛋属的地史和古 地 理 分 布 。 由 以 往 已 知 的 化 石 关 联 推 测 , 这 些 蛋 壳 可 能 与 该 层 位中的窃蛋龙类如刘店洛阳龙(Luoyanggia liudianensis) 等具有 相 关 性 ,表 明 汝 阳 盆 地 在 早 白 垩 世 晚 期 具 有 适 宜 该类恐龙生存与繁殖的环境 。关键词 :汝阳盆地 ;下白垩统 ;郝岭组 ;恐龙蛋 ;长形蛋属汝阳盆地自 2006年以来发现了 一 个以巨型蜥 脚类恐 龙 为 代 表 的 、属 种 丰 富 的 恐 龙 动 物 群 ( Lü Junchangetal. , 2009) 。 在 该 动 物 群 中 , 已 命 名 有 蜥脚类 4种 ,包括世界上迄今为止发现的体腔最大 的 恐 龙 — 汝 阳 黄 河 巨 龙 ( Huanghetitan ruyangensis) (LüJunchangetal. ,2007) ,世界上最 大 的 恐 龙 之 一 巨 型 汝 阳 龙 ( Ruyangosaurus giganteus) (吕君昌等 ,2009) , 大型蜥脚类恐龙— 汝 阳 云 梦 龙 (Yunmenglong ruyangensis) ( Lü Junchangetal. ,2013) , 以 及 一 种 中 等 体 型 的 蜥 脚 类 恐 龙 — 史 家 沟 岘 山 龙 ( Xianshanosaurus shijiagouensis) (LüJunchangetal. ,2009) ;命名有 中国第一个有确凿证据的结节龙类 — 洛阳中原龙 (Zhongyuansaurusluoyangensis) (徐 莉 等 , 2007) ; 命名 一 种 窃 蛋 龙 类 — 刘 店 洛 阳 龙 (Luoyanggia liudianensis) (LüJunchangetal. , 2009) 。 此 外 还 发现有 未 命 名 的 似 鸟 龙 类 ( LüJunchangetal. , 2009) 、棘 龙 类(LüJunchangetal. , 2009) 、鲨 齿 龙 类(LüJunchangetal. , 2016) 、禽 龙 类(张 逸 阳 等 ,2013) 以及可能的驰龙类化石(LüJunchangetal. , 2009) 。从恐龙动物群的组合面貌来看 ,其时代应为 早白垩世晚期至晚白垩世早期 ,结合微体古生物化 石证据 ,其时代进一 步被缩小至早白垩世晚期(徐莉 等 ,2012;王德有 ,2013) 。
汝阳盆地曾发现有恐龙蛋(徐莉等 ,2017) ,但尚 未有正式的分类描述 。2021年 ,本文作者在洛阳市 汝阳县刘店 镇 曹 家 村 郝 岭 组 中 采 集 到 若 干 蛋 壳 碎 片 ,经切片鉴定后归入长形蛋科(Elongatoolithidae) 长形蛋属(Elongatoolithus) , 代 表 了 该 蛋 属 在 早 白 垩世地层中的首次发现 ,本文予以记述 。
汝阳盆地是豫西地区的一个中 — 新生代断陷盆 地 , 以往地质学界把汝阳盆地九店组以上的 一 套碎 屑岩系划分为古近系陈宅沟组 、蟒川组 、石台街组 。2006年以来 ,河南自然博物馆在汝阳三屯 — 刘店 一 带的原 “蟒川组 ”内发现了密集分布的恐龙化石 。徐 莉等(2012) 在该区开展了大比例尺地质填图和剖面测制 ,综合微体 、无脊椎动物和脊椎动物化石鉴定及 同位素测年 、稳定同位素 、地球化学 、岩石簿片等样 品分 析 , 认 为 分 布 于 汝 阳 盆 地 中 部(上 店 — 刘 店 地 区) 的这套碎屑岩原 “陈宅沟组 、蟒川组 ”应该划为白 垩系 ,新建白垩系下河东组 、郝岭组 、上东沟组来代 表这一套含恐龙化石的碎屑岩系(图 1) 。下河东组相 当 于 原 “陈 宅 沟 组 ”, 平 行 不 整 合 于九店组之上 ,下 部 以 紫 红 色 复 成 分 砾 岩 为 主 , 中 部以淡紫 红 色 砾 岩 为 主 , 夹 棕 红 色 含 砾 泥 质 粉 砂 岩 、灰白色岩屑砂 岩 、砂 砾 岩 , 上 部 为 淡 紫 红 色 、灰 绿色砾岩 与 紫 红 色 泥 质 粉 砂 岩 、紫 红 色 粉 砂 质 泥 岩互 层 。 郝 岭 组 相 当 于 原 “蟒 川 组 ”的 中 下 部 , 整 合于下河 东 组 之 上 , 下 部 为 淡 紫 红 色 砾 岩 与 棕 红 色泥质粉砂岩互 层 , 夹 灰 白 色 岩 屑 砂 岩 , 中 部 为 绿 灰色砾岩 、砂砾岩 与 棕 红 色 泥 质 粉 砂 岩 、粉 砂 质 泥 岩互层 ,夹棕黄色 岩 屑 砂 岩 、灰 色 、灰 绿 色 泥 岩 , 上 部为紫红 、绿 灰 色 砾 岩 、黄 绿 色 岩 屑 砂 岩 与 紫 红 色 泥质粉(细) 砂岩互层 ,夹灰白色砂砾岩 。 上东沟组 相当于原 “蟒川组 ”的上部 ,整合于郝岭组之上 , 以棕 红色泥质粉砂岩 、灰白色砂砾岩为主 ,夹含砾泥质粉 砂 岩 、砾 岩 , 与 上 覆 石 台 街 组 呈 平 行 不 整 合 接 触 。 (徐莉等 ,2017) 。徐莉等(2012) 在郝岭组下部灰绿色粉砂质泥岩 和靠近恐龙化石层位附近的紫红色粉砂质泥岩中采 集了大量的微体化石 ,获得一些介形类 、孢粉类和轮藻类 。介形 类 主 要 属 种 有 : Ziziphocypris costata, Ziziphocypris sp. ,Cyprideaunicostata,Cypridea concina, Cypridea sp. , Candona shangshuiensis, Candonaaurita,Candona sp. , Candoniella sp. , Darwinula leguminella, Darwinula Contracta, Eucyprisinfantilis,Eucyprisdebilis,多 数 分 子 为 早白垩世常见分子的组合特征化石 ; 蕨类植物孢子 以 Hsuisporites、Cicatricosisporites、Densoisporites 为优势分子 ,裸子植物花粉以 Classopollis 占优势 , 孢粉组 合 的 地 质 时 代 更 倾 向 于 早 白 垩 世 中 晚 期 ; 轮 藻 化 石 Clypeator-Flabellochara-Mesochara- Aclistochara 组 合 反 映 了 早 白 垩 世 中 晚 期 的 特 征 (朱红卫等 ,2020) 。结合恐龙动物群的组合特征 ,郝 岭组的地质时代大致为早白垩世晚期 。
汝阳盆地恐龙蛋发现于洛阳市汝阳县刘店镇曹 家村东岩郝岭组(K1h) (图 1b) ,野外仅发现恐龙蛋 壳 ,未发现完整的恐龙蛋 。蛋壳外表面纹饰清晰 ,棱 角分明(图 2) , 磨蚀不显著 , 表明为近原地埋藏 , 可 能为恐龙出壳后遗留的破碎蛋壳 。
首先对这些蛋壳样品进行超声波清洗 ,取保存 较好的 5片蛋壳进行硬组织学切片 。蛋壳被包埋在 EXAKT Technovit 7200 单 组 分 树 脂 中 , 使 用 EXAKT300CP切 割 机 进 行 切 割 , 并 使 用 EXAKT400CS变速磨片机配合水磨砂纸磨至适合镜下观察 的厚度后抛光 。再使用偏光显微镜对制作完成的薄 片进行观察和照相 ,使用 ImageJ软件在显微照片中 进行测量 。硬组织学切片的制作和观察均在中国科 学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室完成 。
长形蛋科 Elongatoolithidae,Zhao,1975
长形蛋属 Elongatoolithus,Zhao,1975
长形蛋未定种 Elongatoolithussp.
标本编号 室内编号为 N2032105-1(野外编号 为 RY210517-1) 的 4片蛋壳(其中 2片对应的切片 编号为 210607-4、5) ;室内编号为 N2032105-2(野外 蛋壳编号为 RY210518-1) 的 5片蛋壳(其中 3片对 应的切片编号为 210607-1、6、7) (图 3) 。
产地及层位 河南省洛阳市汝阳县刘店镇曹家 村 ,下白垩统郝岭组 。
描述 蛋 壳 呈 灰 黑 色 。 外 表 面 具 分 散 瘤 点 状 (dispersituberculate;图 2b、c、f、g、i) 或 线 性 脊 状 纹饰(linearituberculate; 图 2a、d、e、h) 。 蛋 壳 厚 度 较 薄 ,不含纹饰 的 厚 度 平 均 为 697 μm , 范 围 为 595~ 782 μm ,含纹饰的厚 度 平 均 为 902 μm , 范 围 为 834 ~ 965 μm。蛋壳由内而外分为锥体层和柱状层 ,界 线不截然 。锥体层由 一 层紧密排列的锥体组成 ,厚 度平均为 124 μm ,范围为 113~ 136 μm。柱状层呈 马赛克状消光 ,具发达的平行生长纹 ,起伏与外表面 一致 。
根据分散瘤点状纹饰和线性脊状纹饰 、锥体层 和柱状层的两层结构 、平行起伏的生长纹等特征 ,这 些 蛋 壳 可 以 归 入 长 形 蛋 类 ( 包 括 长 形 蛋 科 Elongatoolithidae 和 巨 型 长 形 蛋 科 Macroelongatoolithidae) (赵资奎 ,1975) 。在长形蛋 类中 ,现存 10个蛋属 ,本次发现的这些蛋壳的锥体 层 与 柱 状 层 界 线 不 截 然 , 不 同 于 巨 形 蛋 属 (Macroolithus) ( 赵 资 奎 , 1975; Mikhailov, 1994) 、 巨 型 长 形 蛋 属(Macroelongatoolithus) ( 王 强 等 ,2010b) 中锥体层与柱状层之间的截然界线 ; 蛋壳纹 饰高 度 一 般 , 与 Trachoolithus( Mikhailov, 1994) 、 波纹 蛋 属 (Undulatoolithus) (Wang Qianget al. , 2013) 中接近甚至大于蛋壳厚度(不含纹饰) 的纹饰 高 度 不 符 , 也 与 比 较 光 滑 的 南 雄 蛋 属 (Nanhsiungoolithus) (赵 资 奎 , 1975) 显 著 不 同 ; 柱 状 层 生 长 纹 分 布 较 为 均 匀 , 与 黑 山 蛋 属 (Heishanoolithus) (赵宏等 , 1999) 集中于蛋壳近 外 表面的生长纹不同 ,后者的蛋壳外表仅见分散瘤点 状 纹 饰 , 且 瘤 点 一 般 较 其 他 长 形 蛋 类 较 细 ; Ellipsoolithus(Mohabey,1998) 的 纹 饰 也 为 分 散 瘤 点状或线性脊状 ,但分布明显较其他蛋属密集 ,难以 与本文标本比较 ;蛋壳壳单元结构不明显 ,与保留明 显壳单元 边 界 的 网 纹 副 长 形 蛋(Paraelongatoolithus reticulatus) 不同 , 后 者 的 外 表 纹 饰 呈 网 状 的 浅 脊 , 锥体较为宽圆 ,锥体层与柱状层界线较为清晰(王强 等 , 2010a) , 也 可 以 此 与 之 区 分 ; 巨 型 纺 锤 蛋 属 (Megafusoolithus) 是巨型长形蛋科的另 一 蛋属 ,虽 然具有与本文标本相似的蛋壳结构(同样与长形蛋 属相似) ,但其蛋壳最小厚度也达到了 1. 45 mm(王 强等 ,2010b) , 较 本 文 标 本 超 出 过 多 。 根 据 以 上 对 比 ,这些蛋 壳 仅 与 长 形 蛋 属(Elongatoolithus) 的 特 征较为吻合(赵资奎 , 1975) , 在该属内 ,其蛋壳厚度 范围与长形长形蛋(E. elongatus) 和大长形蛋(E. magnus) 的变异 范 围 基 本 符 合(表 1) , 但 由 于 这 两 个蛋种的差异主要体现在蛋体大小上 ,仅凭蛋壳特 征是无法区分的(赵资奎等 ,2015) ,在缺少完整蛋体的情况下 ,暂不便将本文标本归入任一蛋种 。汝阳发现的这批蛋壳标本的保存状况整体较 好 ,蛋壳近外表面结构较为完整 ,但在锥体层完整程 度上略有差异 ,其中编号为 210607-6、7的径切面切 片(图 3c、d) 中 观 察 到 的 锥 体 结 构 较 为 完 整 。 纹 饰 的定向性在不同蛋壳标本上具有些微差异 , 反映了 蛋壳在蛋体上位置的不同 , 这 一 现象在长形蛋类中 较为常见 ,分散瘤点状纹饰常出现在蛋体两端 , 向蛋 体 中 部 逐 渐 过 渡 为 线 性 脊 状 纹 饰 ( Mikhailov, 1997) 。纹饰相对高度的不同可能因蛋壳位置和切 片位置不同而受到影响 ,如 210607-4的径切面切片 (图 3e) 中观察到的蛋壳厚度无纹饰厚度相对较高 , 而纹饰高度较低 ,可能代表其为靠近蛋的端部位置 的蛋壳 ,而其余几片蛋壳结合其外表纹饰的特征 ,也 可大体判断为来自于蛋体上的不同位置(图 4) 。长形蛋类的分布较广 ,是亚洲和北美洲的白垩 纪陆相地层中较为常见的蛋化石类型(Wang Qiang etal. ,2013;Simonetal. , 2019) , 主 要 发 现 于 晚 白 垩世地 层 中 , 此 前 仅 有 中 国 辽 宁 省 的 常 氏 黑 山 蛋 (Heishanoolithuschangii) (赵宏和赵资奎 , 1999) , 蒙 古 南 戈 壁 地 区 的 Macroolithus mutabilis ( Mikhailov, 1994) 以 及 美 国 犹 他 州 的 Macroelontaoolithus carlylei( Zelenitsky et al. , 2000) 曾 报 道 产 于 早 白 垩 世 地 层 中 。 长 形 蛋 属 (Elongatoolithus) 于早白垩世地层中尚未发现 。此 次在 河 南 省 汝 阳 地 区 下 白 垩 统 中 发 现 长 形 蛋 属 (Elongatoolithus) 的蛋 壳 碎 片 尚 属 首 次 , 拓 展 了 该蛋属的地史和古地理分布范围 。根据已有的化石发现 ,长形蛋类被认为是属于 窃 蛋 龙 类 或 与 其 亲 缘 关 系 相 近 的 恐 龙 所 产 (Varricchioetal.,2004;王强等 ,2010; Pu Hanyonget al.,2017) 。汝阳盆地下白垩统郝岭组中发现有属窃 蛋龙 类 的 刘 店 洛 阳 龙 (Luoyanggia liudianensis) (LüJunchangetal. , 2009) , 是 这 些 蛋 可 能 的 产 蛋 者 。这也表明早白垩世晚期的汝阳盆地的环境对此 类恐龙的生存与繁殖是较为理想的 。
(1) 本次在汝阳盆地中发现的若干蛋壳可归入 长形蛋属未定种(Elongatoolithussp. ) 。
(2) 该批材料代表了长形蛋属(Elongatoolithus) 在下白垩统中的首次记录 。
(3) 丰富的恐龙骨骼与新发现的蛋壳表明 ,早白 垩世晚期汝阳盆地的环境不仅适宜窃蛋龙类等恐龙 的生存 ,对其繁殖也十分有利 。
致谢 : 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 尤海鲁与刘永红在野外采集了标本 ,刘永红完成了 蛋壳的显微结构切片与显微照相 ,本文作者在此 一 并表示感谢 。
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